出品：科普中国
制作：周淑红（中国科学院海洋研究所）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
澳大利亚是个神奇的大陆，拥有种类丰富的动植物，可谓“动植物的王国”。多样性极高的鹦鹉，各种各样的有袋类动物(袋鼠、沙袋鼠、袋鼬、考拉等)以及姿态万千的淡水螯虾，会让你目不暇接。
天然的地理优势造就了澳大利亚丰富的生物类群，其中不乏经济价值高，味道鲜美的物种，使得多国争相引进养殖。就水产养殖业来说，淡水螯虾以其出肉率高、个头大、易养殖等条件赢得多国青睐。
淡水螯虾：龙虾的近亲
大家对于淡水螯虾这个名称可能会觉得陌生，其实它也叫淡水龙虾，我们常吃的“小龙虾”也属于螯虾，其学名叫克氏原螯虾。再专业一点说，淡水螯虾这个称呼属于十足目（Decapoda）螯虾下目（Astacidea）中淡水种类的通称。
从生物学的角度来说，螯虾和龙虾、螃蟹的亲缘关系更近，而我们常见的对虾，相比较而言反而成了螯虾的远房亲戚。
△虾蟹“全家福”
（图片来源：百度百科）
淡水螯虾的分布和澳大利亚的海陆变迁有什么关系？
淡水螯虾代表的是一个大类，为了便于对生物的区分和研究，生物学家将生物进行界、门、纲、目、科、属、种七个等级的划分。淡水螯虾被分为三个科：拟螯虾科（Parastacidae）、正螯虾科（Astacidae）和螯虾科（Cambaridae）。
拟螯虾科主要分布在同属冈瓦纳古陆的马达加斯加、澳大利亚、新西兰、智利、新几内亚岛等。淡水螯虾属和种水平上多样性最高的地区则在澳大利亚最东南端的维多利亚州和塔斯马尼亚州。这里的螯虾，无论是种类还是外形都多样且奇特。
至于淡水螯虾种类如此多样的原因，著名甲壳类分类学家Lipke B. Holthuis给出了解释，他认为淡水螯虾的形态特征跟生存环境关系极为密切，生存环境的变化会影响淡水螯虾的生理过程最终造成淡水螯虾形态的变化。
目前，澳大利亚大规模养殖并出口的淡水螯虾主要有三种：马龙螯虾（Cherax tenuimanus）、牙别螯虾（Cherax destructor）、红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）。他们同属滑螯虾属（Cherax），是澳大利亚分布最广、物种最丰富的淡水螯虾属。在澳大利亚北部、东部和西南部以及与澳大利亚隔海相望的新几内亚岛上均有分布，其中，它们在新几内亚岛上的分布明显以岛中央为界，几乎都分布于新几内亚岛的南部。
△新几内亚岛
（图片来源：百度百科）
Lipke B. Holthuis 认为滑螯虾属在新几内亚岛上的这种特殊分布方式说明新几内亚岛上的淡水螯虾与澳大利亚淡水螯虾分布存在联系。而后针对澳大利亚和新几内亚岛上淡水螯虾种类的分子遗传学研究也验证了Lipke B. Holthuis的这一推论。
考虑到滑螯虾属的分布与澳大利亚陆地变迁有关，科学家们采集两地的螯虾样本进行了系统发育分析，发现两个主要的分支实际上同属滑螯虾属新几内亚岛的淡水螯虾与澳大利亚北部物种在进化上有着共同的关系，这正与澳大利亚地质历史变化不谋而合。因为七千年前，新几内亚岛与澳大利亚是连在一起的，叫作萨赫尔大陆，后由于海平面上升，两者被海水分隔，形成了今天的托雷斯海峡。而分布在此区域的滑螯虾属也因地理隔离环境变化进化出了各具特色的外貌形态。
△左图为萨赫尔（Sahul）史前超级大陆，曾将巴布亚新几内亚、澳大利亚和塔斯马尼亚连接在一起，直到后来它们被不断上升的海平面隔开。右图桔色区域为滑螯虾属在现代新几内亚岛和澳大利亚的分布。
(图片来源:作者制作)
淡水螯虾在中国：夏日餐桌的主角
目前，我国主要引进并规模化养殖的淡水螯虾是红螯螯虾。
对于红螯螯虾的分类，最开始科学家们根据红螯螯虾外部形态将其划分为三个分类群：昆士兰州的东部种群为C. quadricarinatusvon Martens1868，北部地区的西部种群为C. bicarinatusGray 1845，新几内亚岛种群为C. albertsiiNobili，1901。分类的依据主要是基于雄性生殖器、头胸甲、额剑齿的数目、螯和体形的微小差异。
后来Austin通过对淡水螯虾的分布和遗传学信息的论证认为这三种螯虾应该属于同一种，并将其统一命名为红螯螯虾C. quadricarinatus，Austin等认为，淡水螯虾的形态多样说明红螯螯虾具有形态可塑性。
至此，红螯螯虾的种类划分终于有了一个定论。红螯螯虾自1992年由湖北水产研究所引入我国以来，养殖规模逐年扩大，正在成为夏日餐桌的又一主角。
△外形不同的红螯螯虾在澳大利亚大陆的分布示意图
（图片来源:作者制作）
参考文献：
[1]James M. Furse. The freshwater crayfish fauna of Australia: Update on conservation status and threats[J]. 2014, 273-296.
[2]Crandall K.A., Fetzner J.W. Jr, Lawler S.H., Kinnersley M. & Austin C.M. (1999) . Phylogenetic relationships among the Australian and New Zealand genera of freshwater crayfishes (Decapoda: Parasticidae). Australian Journal of Zoology, 47, 199–214.
[3]Schultz, Mark B., Smith, Sarah A., Horwitz, Pierre, Richardson, Alastair M. M., Crandall, Keith A. and Austin, Christopher M. (2009) Evolution underground: a molecular phylogenetic investigation of Australian burrowing freshwater crayfish (Decapoda: Parastacidae) with particular focus on EngaeusErichson, Molecular phylogenetics and evolution, 50, 580-598.
[4]Toon, A., Pérez-Losada, M., Schweitzer, C. E., Feldmann, R. M., Carlson, M. and Crandall, K. A. (2010). Gondwanan radiation of the Southern Hemisphere crayfishes (Decapoda: Parastacidae): evidence from fossils and molecules.Journal of Biogeography 37, 2275–2290.
[5]Holthuis, L. B. (1986). The freshwater crayfish of New Guinea. Freshwater Crayfish 6,48-58.
[6]Holthuis, L. B. (1958). Freshwater crayfish in Netherlands New Guinea Mountains. South Pacific Commission Quarterly Bulletin 8(2), 36-39.
[7]Eprilurahman, R. 2014. Molecular taxonomy and evolution of freshwater crayfish of the genus Cherax(Decapoda: Parastacidae) from northern Australia and New Guinea. Masters thesis. Charles Darwin University, Northern Territory, Australia.
[8] Nobili G. (1901) Contribuzioniallaconoscenzadella fauna carcinologicadellaPapuasia, delleMoluccheedell’ Australia. Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Giacomo Doria, 40, 230–282.
[9] Riek E.F. (1969) The Australian freshwater crayfish (Crustacea: Decapoda: Parasticidae), with descriptions of new species. Australian Journal of Zoology, 17, 855–918.
[10]Austin, C. M. (1996). Systematics of the freshwater crayfish genus CheraxErichson (Decapoda: Parastacidae) in northern and eastern Australia: electrophoretic and morphological variation. Australian Journal of Zoology 44, 259–296.
[11]Baker, N., Bruyn, M. de, Mather, P.B. Patterns of molecular diversity in wild stocks of the redclaw crayfish (Cheraxquadricarinatus ) from northern Australia and Papua New Guinea: Impacts of Plio-Pleistocene landscape evolution. Freshwater Biology. 2008, 53, 1592–1605.
